釀造微生物生態(tài)系統(tǒng)
釀造食品多為固態(tài)發(fā)酵,了解微生物在可溶性基質(zhì)上坐長和在固體基質(zhì)上生長的不同是重要的。首先,對(duì)完全溶解的培養(yǎng)基來說,所有基質(zhì)都是同樣可選擇利用的,而對(duì)一種固體培養(yǎng)基來說,在開始時(shí),基質(zhì)的大部分是細(xì)胞和酶所接觸不到的;其次在液體分批培養(yǎng)過程中,可利用的溶解基質(zhì)的量總是在降低。
而在利用固體培養(yǎng)基生長的不同階段,可接近的基質(zhì)量可以降低,也可以升高或維持恒定。因而,基質(zhì)的可及性是微生物在固體基質(zhì)上生長的重要參數(shù);第三,不溶性的固體物質(zhì)一般都是由大分子多聚物組成,這些多聚物不能自由地通過細(xì)胞膜的滲透屏障。
因而。在進(jìn)入細(xì)胞之前"固形物必須先由微生物及其酶進(jìn)行適當(dāng)轉(zhuǎn)化,轉(zhuǎn)化速度往往是決定生長速度的重要因素。固體基質(zhì)發(fā)酵一詞可以有廣義和狹義兩種含義。
廣義地講,可以指一切使用不溶性固體基質(zhì)來培養(yǎng)微生物的工藝過程,既包括將固體懸浮在液體中的深層發(fā)酵,也包括在沒有(或幾乎沒有)游離小的濕固體材料上培養(yǎng)微生物的所謂固態(tài)發(fā)酵。在多數(shù)情況下,固體基質(zhì)發(fā)酵被專門用來指后者。
微生物對(duì)固體基質(zhì)的利用受到多種不同的物理化學(xué)因素的影響,有些因素是利用了可溶性基質(zhì)培養(yǎng)微生物時(shí)所沒有或不重要的。這些影響固體基質(zhì)發(fā)酵動(dòng)力學(xué)的因素可分為兩組,第一組涉及固形物的宏觀形態(tài)和性質(zhì),如形狀、比表面積(單位質(zhì)量固形物的表面積)、結(jié)晶度和無定形性、固體內(nèi)的可擴(kuò)散性、多孔性及固體表面的可傳質(zhì)性及其變化速度。
另一組因素與多聚物轉(zhuǎn)化相關(guān)。多聚物的分子必須在細(xì)胞外先部分水解成能穿過的細(xì)胞膜的亞單位,才能被吸收利用,影響轉(zhuǎn)化的因子包括降解酶的合成、分泌及調(diào)節(jié)等。
微生物的降解酶可以釋放到環(huán)境中去,或以某種方式結(jié)合在細(xì)胞的外表面上。在某些條件下,如細(xì)胞死亡或環(huán)境變化時(shí),附著酶也能釋放出去,形成細(xì)胞外酶和細(xì)胞結(jié)合酶的混合物。細(xì)胞外酶可以強(qiáng)烈地吸附在不溶性基質(zhì)上,而在培養(yǎng)濾液中測(cè)不出來。
對(duì)作用于不溶性基質(zhì)的細(xì)胞結(jié)合酶來說,細(xì)胞必須非常緊密地接觸基質(zhì),在培養(yǎng)濾液中找不到胞外酶,有可能是因?yàn)槊甘桥c細(xì)胞結(jié)合或與基質(zhì)結(jié)合的結(jié)果。也有可能是酶的基本部分是與細(xì)胞結(jié)合的,而其余的部分向外分泌。
革蘭氏陽性菌傾向于把其大部分降解酶釋放到培養(yǎng)基中,而革蘭氏陰性菌(特別是野生型)把這些酶緊密地連結(jié)在細(xì)胞壁上。這一差別可能與它們的細(xì)胞包被結(jié)構(gòu)上的差異有關(guān)。Costerton等人認(rèn)為,這可能具有生態(tài)學(xué)意義。
革蘭氏陰性細(xì)菌較適于生活在稀釋液環(huán)境中,其與細(xì)胞壁結(jié)合的酶不易被沖掉,同時(shí),酶解產(chǎn)物也靠近細(xì)胞的運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng),從而減少了由培養(yǎng)液的稀釋而損失的危險(xiǎn)。這可能是河水,海水中發(fā)現(xiàn)的大部分細(xì)菌是革蘭氏陰性菌原因。而向外釋放降解的革蘭氏陽性菌更適于在基質(zhì)較濃的環(huán)境中生長。
本文參考《發(fā)酵微生物學(xué)》一書。
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